摘要 大豆籽粒蛋白質含量受到遺傳因素、生態因素、耕作制度和栽培技術多種因素的影響。其中，遺傳因素是影響大豆蛋白質含量的主要因素，有效的栽培措施也可以提升大豆品質。綜述了大豆籽粒蛋白質遺傳規律研究進展，并從播期、種植密度、水、肥料4個方面總結了栽培措施對大豆籽粒蛋白質積累的影響。在遺傳方面，大豆籽粒蛋白質含量主要受加性效應影響;在栽培方面，大豆籽粒蛋白質含量的主要受播期影響。

　　關鍵詞 大豆;蛋白質含量;遺傳;栽培措施

　　大豆起源于我國，第二次世界大戰后其種植面積在全球范圍內迅速增長，目前種植區域已擴展至35°S ～53°N[1]。作為人類植物蛋白質最重要的來源，大豆蛋白質占世界蛋白質總消費量的70%左右[2-4]。大豆蛋白質的營養功效完全可滿足人類需求。因此，蛋白質性狀一直是大豆種質資源及育種研究的重點。大豆蛋白質的營養價值取決于籽粒中蛋白質的含量、氨基酸組分及其可消化性，三者的改良方向分別為保持或提高蛋白質產量和含量、提高含硫氨基酸的含量、消除或降低胰蛋白酶抑制劑等營養抗性因子，其中保持或提高大豆中蛋白質的含量是大豆蛋白質改良育種的前提和首要目標，受到科學家和育種者的廣泛關注[3-7]。

　　大豆籽粒中蛋白質的積累是一個隨著大豆籽粒發育的動態過程，且在不同品種間存在一定程度的差異。張恒善等[8]研究發現，在大豆籽粒發育過程中，大多數品種蛋白質相對含量在早期很高，中期降低或者降低后稍微回升，只有少數品種蛋白質相對含量一直上升或一直下降。趙明珠等[9]的研究也表明，不同類型大豆品種在蛋白質積累上存在明顯的差異，其中高蛋白品種大豆籽粒蛋白質含量的積累動態呈雙峰曲線變化;中間型品種籽粒蛋白質含量先降后升，之后雖有所下降，但籽粒蛋白質合成積累的強度仍然較高;而低蛋白品種中蛋白質含量先迅速下降，之后雖略有上升，但各品種籽粒蛋白質合成積累的強度較弱。作為典型的數量性狀，大豆蛋白質性狀的表達受到包括遺傳因素、生態因素、耕作制度和栽培技術多種因素的影響。其中遺傳因素是影響大豆蛋白質含量的主要因素，而有效的栽培措施也可以提升大豆品質[10]。特定種植區域的生態因素及耕作制度具有一定的穩定性，對具體的大豆種植區域提高蛋白質含量不具有較大影響。因此，筆者重點探討遺傳及栽培措施對蛋白質含量的影響，以期指導高蛋白大豆品種的培育及生產、提高大豆蛋白質含量、改善大豆品質。

　　1 大豆籽粒蛋白質遺傳規律研究進展

　　有研究認為，在大豆蛋白質含量遺傳中非加性效應與加性效應均起作用;但大部分研究認為，該性狀主要受加性效應影響，同時該性狀是否存在母體效應也存在一定爭議[2]。孟祥勛等[11]對大豆蛋白質含量的遺傳效應進行分析表明，大豆種子蛋白質含量具有顯著的加性和顯性效應及植株母體加性和顯性效應。其中以種子直接加性效應更為重要，占總遺傳效應方差的81.4%，其次是種子直接顯性效應占89%，兩者合計達90%。植株母體加性和顯性效應方差雖然顯著，但僅占總方差的5.8%。邱麗娟等[12]研究表明，蛋白質含量的主要遺傳是加性效應，也存在顯性效應的影響。這與孟慶喜等[13-16]的研究結果一致。Wilcox等[17]認為，蛋白質含量總的來說不存在母體效應，只在個別組合中含有細胞質遺傳表現，這與宋啟建等[18]的研究結果一致。綜上，蛋白質含量主要受加性遺傳的影響，通過諸如分子標記選擇的聚合育種或分子設計育種等可實現該性狀的持續改良。

　　隨著分子標記技術的發展，采用各種定位方法檢測數量性狀位點(QTL)成為研究數量性狀的主要方法，這些方法不僅可以檢測這些 QTL的位置還能估算每個位點的效應和貢獻率。目前已報道了300多個與大豆蛋白質含量相關的QTL。這些QTL廣泛的分布于第1、5、7、13、14、15、20號染色體上，然而這些QTL中的大部分在不同環境下并不穩定且缺乏較大的效應，因此僅極少數在育種中應用或繼續進行研究[1，19-20]。

　　在上述定位的QTL中，位于第15號染色體的cqPRO-001和第20號染色體的cqPRO-003在多個群體中被反復鑒定，其中20號染色體上的位點在不同背景的群體中均顯示較大的加性效應[1]。2015年，Bandillo等[21]通過對14 000份種質資源進行全基因組關聯研究將先前報道的20號染色體區域縮小到3個候選基因Glyma20g21030、Glyma20g21040和Glyma20g21080。張琦等[22]通過構建的野生大豆染色體片段代換系，初步確定了2個候選基因Glyma20g07060和Glyma20g07280，可能與控制大豆子粒蛋白質含量相關。Zhang等[23]通過對200份種質資源和308個重組自交系進行分析，鑒定出25個可能的蛋白質候選基因。Li等[24]對185個大豆品種進行基因組測序，檢測到31個SNP位點與蛋白質含量有關。

　　大量研究表明，不同農藝性狀間具有相關性，單個性狀的改良同時需考慮對其他性狀的影響。Fang等[25]研究表明，大豆的許多重要農藝性狀受到一個遺傳網絡共同調控，其中已知的重要基因如E1、DT1等對蛋白質性狀的表達也起到調控作用。Wang等[26]對870余個大豆材料進行全基因組測序和性狀評估，發現了1個對大豆種子大小和品質顯著影響的基因GmSWEET10a/b。從以上分析可知，在改良品種的過程中僅僅考慮一個性狀很難獲得理想的結果，這或許可以解釋為何創造出的種質資源在部分性狀上具有良好的表現、在遺傳研究中有重要的價值，但很難用于后續生產實踐。如何統籌考慮性狀間的相互影響，從而獲得對目標性狀的有效改良仍需進一步研究。

　　2 栽培措施對大豆蛋白質積累的影響

　　品種改良雖然是提升大豆蛋白質含量的最終決定因素，但短期內培育出突破性品種的難度較大，而在一定的遺傳條件下，適當的栽培措施有助于大豆蛋白質含量的提高。因此，筆者總結栽培措施對大豆蛋白質含量的影響，以期確認適合蛋白質性狀表達的栽培模式及栽培措施。

　　2.1 播期

　　播期是大豆生長充分利用當地自然生態因子(如光、溫、水)的前提條件，在合理的范圍內適當早播或遲播有助于大豆充分利用有利的生態因子。筆者對相關研究進行整理發現，在長江流域春夏大豆區，春播大豆在4月底播種大豆蛋白質含量最高;夏播大豆在5月底或6月中旬播種大豆蛋白質含量最高(表1)。播期對蛋白質含量的影響幅度為-4.97%～3.53%。在黃淮夏大豆區，在6月底播種大豆蛋白質含量最高。播期對蛋白質含量影響幅度為-2.39%～417%。在北方春大豆區，在5月初播種大豆蛋白質含量最高。播期對蛋白質含量的影響幅度為-7.97%～6.42%。播期對大豆蛋白質含量影響的顯著性說法不統一。總體而言，不同生態區間的最適播期各不相同，播期對大豆蛋白質含量影響的平均幅度為2.74%。

　　2.2 種植密度

　　種植密度對大豆蛋白質含量的影響因品種、地理環境而異。筆者對以往研究進行整理發現，在長江流域春夏大豆區，低密度種植條件下，2.08萬株/hm2種植密度下大豆蛋白質含量最高;高密度種植條件下，45萬株/hm2的種植密度下大豆蛋白質含量最高(表2)。種植密度對大豆蛋白質含量影響幅度為-2.56%～1.82%。在黃淮海夏大豆區，種植密度在21萬～27萬株/hm2大豆蛋白質含量最高。種植密度對大豆蛋白質含量影響幅度為-3.04%～2.68%。在北方春大豆區，種植密度在15萬～26萬株/hm2大豆蛋白質含量最高。種植密度對大豆蛋白質含量影響幅度為-2.49%～2.34%。總體而言，種植密度對大豆蛋白質含量影響的平均幅度為1.51%。種植密度對大豆蛋白質含量影響不顯著。

　　2.3 水 在豆類作物中，大豆對水的需求量較大，并且對缺水最敏感[44]。Specht等[45]研究認為，大豆蛋白質的含量隨土壤水分的減少而減少。在生殖發育后期(R5-R8)對大豆籽粒施加水分脅迫，使大豆籽粒中蛋白質含量的降低水平平均低于其他組分，這導致種子的蛋白質濃度顯著增加[46]。潘榮云等[47]研究表明，在大豆開花初期灌水，蛋白質含量降低0.03%;在結莢鼓粒期灌水，蛋白質含量增加0.23%;王春鳳等[48]用5個高蛋白品種研究發現，在中水條件下(土壤水分為田間持水量的50%～55%)，大豆蛋白質含量最大。表明灌漿過程中脫莢可使低蛋白大豆蛋白質含量增加;高蛋白大豆蛋白質含量基本保持不變。這是因為通過控制結莢的方式控制同化物的供給使低蛋白大豆蛋白質含量增加，而高蛋白大豆籽粒同化物保持飽和狀態[49]。